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第3章 肌细胞的收缩功能(1 / 1)

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肌肉组织可分为骨骼肌、平滑肌、心肌三类,其中骨骼肌是机体内最多的组织。神经-肌接头处的兴奋属于出胞入胞

神经突触末梢ACh都释放是以囊泡为单位的倾囊释放,称为量子释放。

神经肌肉接头处的结构——运动神经纤维在到达骨骼肌细胞前逐渐失去髓鞘,以裸露的轴突末梢嵌入肌细胞膜所形成 。包括接头前膜,接头后膜(终板膜),接头间隙中有细胞外液。

接头前的神经轴突末梢中释放大量囊泡称为突触小泡 ,每个囊泡约有1万个乙酰胆碱(ACh)分子,接头后的终板膜有ach受体(N2型胆碱能受体,属于通道耦联受体)

神经肌接头处兴奋传递过程——神经轻微传来的动作体位到达神经轴突末梢使接头前膜去极化→膜上电压门控式Ca通道开放→细胞外液中的Ca顺浓度梯度进入轴突末梢,启动囊泡的出胞机制,使囊泡内所含的ACh分子释放至接头间隙→ACh在接头间隙内扩散至终板膜与受体结合,使通道开放引起钠和钾的跨膜移动,形成了以Na离子内流为主的离子流,导致终板膜发生去极化(终板电位属于局部电位),当终板电位的总和达到阈电位的水平时就会产生动作电位 ,并传递至整个肌细胞膜,从而完成兴奋 。

骨骼肌的结构:肌纤维,肌质,肌膜。肌质中含有大量的肌原纤维(包括粗肌丝和细肌丝)和丰富的肌管系统。

明带:肌原纤维上只有细肌丝,没有粗肌丝的区域(较亮)。明带中央有一条暗线称为Z线。有粗肌丝的区域较暗称为暗带。在暗带的中部只有粗肌丝没有细肌丝的区域暗中稍亮,称为H区 。H区中央有一条颜色发暗的线称为M线

★相邻两条Z线之间的肌原纤维称为肌小节(½明+1暗+½明)

肌管系统:由凹入肌细胞内的肌膜和肌质网组成,有横管(T管)和纵管(L管,肌质网)。

三联体:终池+横管+终池,每一根横管和其两侧的终池共同构成。

(1)粗肌丝:粗肌丝主要由肌凝蛋白(肌球蛋白)分子组成。每个肌凝蛋白分子长约l50nm,呈长杆状一端膨大成球形。每个分子的杆状部都朝向M线平行排列,构成粗肌丝的主干;球状的头则由粗肌丝的主干向四周伸出,形成所谓的横桥。横桥有两个重要的特性:一是在一定条件下,横桥可以和细肌丝呈可逆性结合,拖动细肌丝向喷带中央滑行,然后复位。二是具有ATP酶活性,可分解ATP,为横桥向M线扭动提供能量,但该活性只有在它和细肌丝的肌纤蛋白结合后才能被激活。

(2)细肌丝:细肌丝由肌纤蛋白(肌动蛋白)、原肌凝蛋白和肌钙蛋白三种蛋白 分子组成。肌纤蛋白单体呈球形,它们在细肌丝中聚合成双螺旋状,形成细肌丝的主干。原肌凝蛋白也是双螺旋结构,与肌纤蛋白双螺旋结构相并行,肌肉安静时,原肌凝蛋白正好位于肌纤维蛋白和横桥之间,阻碍了二者的结合和相互作用。肌钙蛋白呈球形,以一定间隔结合于原肌凝蛋白上,当它与Ca结合时,把信息传递给原肌凝蛋白,使原肌凝蛋白构象发生改变,解除它对肌纤蛋白与横桥结合的阻碍作用。

骨骼肌的收缩过程研究发现,暗带的长度不变只有明带的长度缩短,H带也相应缩短,于是有人提出了肌肉收缩的肌丝滑行学说★肌丝滑行的基本过程为:当肌细胞膜上的动作电位引起肌质中Ca2+浓度升高时,Ca2+与细肌丝上的肌钙蛋白结合,引起肌钙蛋白分子构象的某些改变,这种改变又引发原肌凝蛋白的构象发生变化,解除肌纤蛋白上与横桥之间的阻碍,使横桥能够与肌纤蛋白结合。在横桥与肌纤蛋白的结合、扭动、解离和再结合再拖动构成的横桥循环过程中,细肌丝不断向暗带中央移动,结果是肌小节缩短,肌肉收缩。

★兴奋收缩耦联主要包括三个步骤 :动作电位也横管系统转向肌细胞的深处 ,三联管的信息传递,肌质网对Ca的释放和回收。在兴奋收缩耦联过程中起关键作用的是三联管,起关键作用的耦联因子 是Ca离子。

等长收缩:只有张力的增加,而没有长度的缩短 ,主要作用是维持人体的姿势 。只有长度的缩短,而没有张力的增加成为等张收缩,主要作用是移动物体 。

单收缩:设置单个细胞或肌肉收到一次短促的刺激后,产生一次动作电位完成一次机械性收缩,反映了肌肉收缩的最基本特征。

★影响肌肉收缩的因素主要有前负荷,后负荷和肌肉自身的收缩能力。

在前负荷作用下肌肉被拉长的长度称为肌肉的初长度,通常把肌肉收缩产生最大张力的初长度称为最适出长度,此时的前负荷称为最适前负荷 。前负荷是指肌肉在收缩 以前遇到的负荷。 后负荷:肌肉开始收缩遇到的负荷或阻力。

肌肉收缩能力是指与前负荷、后负荷无关的肌肉本身的功能状态和内在收缩特性 ,取决于兴奋收缩耦联过程中胞质中钙离子水平和横桥ATP酶活性 。

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